Мімікрія (наслідування, маскування, фр. mimtisme , англ. mimicry ) - вираз, введене в зоологію спочатку Бейтсом для позначення деяких особливих випадків надзвичайного зовнішньої схожості між різними видами тварин, що належать до різних родів і навіть родин та загонам; звичайно, однак, цим же ім'ям позначають всі різко виражені випадки наслідувального забарвлення і подібності тварин з неживими предметами.
Вивченням явища мімікрії з точки зору еволюційної теорії займався особливо Уоллес. Саме поширене і давно відоме явище являє загальну відповідність, гармонію в забарвленні тварини з місцем її проживання. Серед арктичних тварин досить часто спостерігається біле забарвлення тіла. В одних - протягом круглого року: білий ведмідь, полярна сова, гренландський сокіл; у інших, що живуть в місцевостях, на літо вивільнюваних від снігу, буре забарвлення змінюється на білу тільки до зими: песець, горностай, заєць-біляк. Вигода подібного роду пристосування очевидна.
Інший приклад широко поширеного гармонійного забарвлення спостерігається у пустелях земної кулі. Комахи, ящірки, птиці та звірі представляють тут величезний вибір форм піщаного кольору, у всіляких його відтінках; це спостерігається не тільки на дрібних істот, але навіть на таких великих, як степов іантилопи, леви або верблюди. Наскільки взагалі наслідувальна забарвлення охороняє від погляду ворогів, добре відомо кожному мисливцю; рябчик, вальдшнеп, дупель, куріпки можуть служити прикладами.
Те ж саме явище і в найширших розмірах представляє морська фауна: риби, раки та інші організми, що живуть на дні, завдяки своєму кольору і нерівностей поверхні тіла бувають вкрай важко відрізняються від дна, на якому живуть; схожість це ще посилюється в деяких випадках здатністю змінювати свій колір залежно від кольору дна, якою володіють, наприклад, головоногі молюски, деякі риби та ракоподібні. Це дія відбувається автоматично, регулюється найчастіше очною сітківкою. Світлове роздратування передається на пігментні клітини з розбіжними волокнами - хроматофори, здатні скорочуватися, розширюватися і оточувати ореалом незалежно одна від одної, створюючи численні колірні поєднання. Механізм подібного явища І. Леб визначив як телефотографіровання образу, що виникає на сітківці, на поверхню тіла, дифузне перенесення з сітківки на шкіру.
Між пелагічними тваринами моря, вільно плаваючими все життя у воді, спостерігається одне з найбільш чудових пристосувань в забарвленні: між ними існує саме безліч форм, позбавлених всякого кольору, з склоподібної прозорістю тіла. Сальпи, медузи, ктенофори, деякі молюски та черв'яки і навіть риби (личинки морських вугрів Leptocephalidae) представляють ряд прикладів, де всі тканини, всі органи тіла, нерви, м'язи, кров, зробилися прозорими, як кришталь.
Серед різних випадків так званої гармонійної забарвлення спостерігаються також пристосування до відомих умов освітлення, гри світла і тіні. Тварини, поза звичайних умов життя здаються яскраво забарвленими і строкатими, насправді можуть цілком гармоніювати і зливатися з забарвленням середовища. Яскрава, темна і жовта, поперечна смугастість шкури тигра легко приховує його від поглядів у заростях очеретів і бамбуків, де він живе, зливаючись з грою світла й тіні вертикальних стебел і повислих листя. Таке ж значення мають круглі плями на шкурі деяких лісових звірів: лань (Dama dama), леопард, оцелот; тут ці плями збігаються з круглими відблисками світла, якими грає сонце в листі дерев. Навіть строкатість шкури жирафа не представляє виключення: на деякій відстані жирафа надзвичайно важко відрізнити від порослих лишайниками старих стовбурів дерев, між якими він пасеться.
Подібне ж явище представляють яскраві, строкато пофарбовані рибки коралових рифів.
Нарешті, відомі випадки, коли тварини набувають незвичайне подібність не тільки по фарбуванню, але й по формі з окремими предметами, серед яких живуть, що і називають наслідуванням, М. Особливо багато таких прикладів між комахами. Гусениці метеликів-п'ядунів (Geometridae) живуть на гілках рослин, з якими подібні за кольором, і мають звичку, прикріпившись задніми ногами, витягати і тримати нерухомо на повітрі своє тіло. В цьому відношенні вони до такої міри нагадують маленькі сухі гілочки рослин, що самий зіркий і досвідчене око насилу може їх розглядати. Інші гусениці мають схожість з екскрементами птахів, з опалим сережками беріз і т. п.
Відомі випадки зовнішньої схожості з мурахами ( Мірмекоморфія).
Дивовижні пристосування представляють тропічні паличники з сімейства Phasmidae: забарвленням і формою тіла вони наслідують - одні сухим паличкам в кілька вершків довжини, інші листю. Метелики з роду Kallima з Південно-Східної Азії, яскраво забарвлені на верхній стороні крил, коли сідають на гілку і складають крила, приймають вид зів'ялого листка: короткими виростамі задніх крил метелик впирається в гілку, і вони представляють подібність із черешком; малюнок ж і колір задньої сторони складених крил у такого ступеня нагадують колір і жилкування засохлого аркуша, що на найближчій відстані метелика надзвичайно важко відрізнити від листя. Подібні ж приклади відомі і з морської фауни; так, маленька рибка з групи морських ковзанів, Phyllopteryx eques, що живе біля берегів Австралії, завдяки численним стрічкоподібним і нитковидних шкірясті вирости тіла набуває схожість з водоростями, серед яких живе. Зрозуміло, яку послугу надають подібні пристосування тваринам у справі уникнення ворогів.
Хижий коник Chlorobalius leucoviridis, поширений в Австралії, видає звуки, що імітують шлюбні сигнали цикад самок, залучаючи самців відповідних видів .
В інших випадках маскирующее схожість служить, навпроти, хижакам засобом для виловлюванням і навіть залучення видобутку, наприклад у багатьох павуків. Різні комахи із групи богомолів ( Mantidae) в Індії представляють, залишаючись нерухомими, разючу подібність з квіткою, чим і приваблюють комах, яких ловлять. Нарешті, явище М. в строгому сенсі слова представляють наслідування тваринам іншого виду.
Існують яскраво забарвлені комахи, які з різних причин (наприклад, тому що забезпечені жалом або завдяки здатності виділяти отруйні або відразливого запаху і смаку речовини) порівняно захищені від нападу ворогів; та поряд з ними існують іноді інші види комах, позбавлені захисних пристосувань, але по своєму зовнішньому вигляду і забарвленню представляють оманливе схожість зі своїми добре захищеними побратимами. У тропічній Америці надзвичайно поширені метелики з сімейства Heliconidae. У них великі, ніжні, яскраво забарвлені крила, причому колір їх один і той же на обох сторонах - верхній і нижній; політ у них слабкий і повільний, вони ніколи не ховаються, а сідають завжди відкрито на верхню сторону листя або квітів; вони легко можуть бути відрізнені від інших метеликів і здалеку кидаються в очі. Всі вони володіють рідинами, що видають сильний запах; за спостереженнями багатьох авторів, птахи не їдять їх і не чіпають; запах і смак служать їм захистом, а яскраве забарвлення має попереджувала значення; цим пояснюється їх численність, повільний політ і звичка ніколи не ховатися. У тих же місцевостях літають деякі інші види метеликів з родів Leptalis і Euterpe, за будовою голови, ніжок і жилкованию крил належать навіть до іншого сімейства, Pieridae; але по загальній формі і забарвленні крил вони представляють настільки точну копію з геликонид, що в аматорських колекціях звичайно змішуються і вживаються за один вид з ними. Метелики ці не володіють неприємними рідинами і запахом геликонид і, отже, не захищені від комахоїдних птахів; але володіючи зовнішньою схожістю з геліконід і літаючи з ними разом, також повільно і відкрито, вони завдяки цьому сходству уникають нападу. За кількістю їх набагато менше; на декілька десятків і навіть сотень геликонид припадає одна лепталіда; загублені у натовпі добре захищених геликонид, беззахисні лепталіди, завдяки своєму зовнішньому подібності з ними, рятуються від своїх ворогів. Це і є маскування, М. Подібні приклади відомі з різних загонів комах і не тільки між близькими групами, але часто між представниками різних загонів; відомі мухи, схожі на джмелів, метеликів, що наслідують осам, і т. п. У всіх цих випадках М . супроводжується схожістю в способі життя або взаємною залежністю обох подібних видів. Так, мухи з роду Volucellaзавдяки своєму подібності з джмелями або осами можуть безкарно проникати в гнізда цих комах і відкладати яєчка; личинки мух живляться тут личинками господарів гнізда.
Каліфорнійські (Spermophilus beecheyi) і кам'яні ховрахи (Spermophilus variegatus) копіюють запах гримучих змій, для чого жують скинуту зміїну шкуру і потім облизують своє хутро і хутро дитинчат. Дана мімікрія застосовується в основному для захисту дитинчат, т. к. на дорослих гризунів змії нападають набагато рідше .
При колективній мімікрії велика група невеликих за розмірами організмів збивається в щільне скупчення, щоб створити образ великої тварини (іноді певного виду) або рослини.
Рослина псевдопанакс толстолістий ( Pseudopanax crassifolius ) В молодості володіє маленькими вузькими листками, які візуально зливаються з лісовою підстилкою, а підростаючи до 3 м (максимальна висота травоїдної нелітаючого птиці моа, нині вимерлої), випускає звичайні за формою, кольором і розміром листя .
Мімікрія кольору
Інший приклад широко поширеного гармонійного забарвлення спостерігається у пустелях земної кулі. Комахи, ящірки, птиці та звірі представляють тут величезний вибір форм піщаного кольору, у всіляких його відтінках; це спостерігається не тільки на дрібних істот, але навіть на таких великих, як степов іантилопи, леви або верблюди. Наскільки взагалі наслідувальна забарвлення охороняє від погляду ворогів, добре відомо кожному мисливцю; рябчик, вальдшнеп, дупель, куріпки можуть служити прикладами.
Те ж саме явище і в найширших розмірах представляє морська фауна: риби, раки та інші організми, що живуть на дні, завдяки своєму кольору і нерівностей поверхні тіла бувають вкрай важко відрізняються від дна, на якому живуть; схожість це ще посилюється в деяких випадках здатністю змінювати свій колір залежно від кольору дна, якою володіють, наприклад, головоногі молюски, деякі риби та ракоподібні. Це дія відбувається автоматично, регулюється найчастіше очною сітківкою. Світлове роздратування передається на пігментні клітини з розбіжними волокнами - хроматофори, здатні скорочуватися, розширюватися і оточувати ореалом незалежно одна від одної, створюючи численні колірні поєднання. Механізм подібного явища І. Леб визначив як телефотографіровання образу, що виникає на сітківці, на поверхню тіла, дифузне перенесення з сітківки на шкіру.
Між пелагічними тваринами моря, вільно плаваючими все життя у воді, спостерігається одне з найбільш чудових пристосувань в забарвленні: між ними існує саме безліч форм, позбавлених всякого кольору, з склоподібної прозорістю тіла. Сальпи, медузи, ктенофори, деякі молюски та черв'яки і навіть риби (личинки морських вугрів Leptocephalidae) представляють ряд прикладів, де всі тканини, всі органи тіла, нерви, м'язи, кров, зробилися прозорими, як кришталь.
Серед різних випадків так званої гармонійної забарвлення спостерігаються також пристосування до відомих умов освітлення, гри світла і тіні. Тварини, поза звичайних умов життя здаються яскраво забарвленими і строкатими, насправді можуть цілком гармоніювати і зливатися з забарвленням середовища. Яскрава, темна і жовта, поперечна смугастість шкури тигра легко приховує його від поглядів у заростях очеретів і бамбуків, де він живе, зливаючись з грою світла й тіні вертикальних стебел і повислих листя. Таке ж значення мають круглі плями на шкурі деяких лісових звірів: лань (Dama dama), леопард, оцелот; тут ці плями збігаються з круглими відблисками світла, якими грає сонце в листі дерев. Навіть строкатість шкури жирафа не представляє виключення: на деякій відстані жирафа надзвичайно важко відрізнити від порослих лишайниками старих стовбурів дерев, між якими він пасеться.
Подібне ж явище представляють яскраві, строкато пофарбовані рибки коралових рифів.
2. Мімікрія форми
Phyllocrania paradoxa має форму і колір листя
Відомі випадки зовнішньої схожості з мурахами ( Мірмекоморфія).
Дивовижні пристосування представляють тропічні паличники з сімейства Phasmidae: забарвленням і формою тіла вони наслідують - одні сухим паличкам в кілька вершків довжини, інші листю. Метелики з роду Kallima з Південно-Східної Азії, яскраво забарвлені на верхній стороні крил, коли сідають на гілку і складають крила, приймають вид зів'ялого листка: короткими виростамі задніх крил метелик впирається в гілку, і вони представляють подібність із черешком; малюнок ж і колір задньої сторони складених крил у такого ступеня нагадують колір і жилкування засохлого аркуша, що на найближчій відстані метелика надзвичайно важко відрізнити від листя. Подібні ж приклади відомі і з морської фауни; так, маленька рибка з групи морських ковзанів, Phyllopteryx eques, що живе біля берегів Австралії, завдяки численним стрічкоподібним і нитковидних шкірясті вирости тіла набуває схожість з водоростями, серед яких живе. Зрозуміло, яку послугу надають подібні пристосування тваринам у справі уникнення ворогів.
Мімікрія звуку
Існує безліч тварин, що використовують як захисний механізм звукове наслідування. В основному дане явище зустрічається серед птахів. Наприклад, кролячий сич, живучи в норах гризунів, може імітувати шипіння змії .Хижий коник Chlorobalius leucoviridis, поширений в Австралії, видає звуки, що імітують шлюбні сигнали цикад самок, залучаючи самців відповідних видів .
Хижак і жертва
Приклад мімікрії: квітковий павук на суцвітті
Існують яскраво забарвлені комахи, які з різних причин (наприклад, тому що забезпечені жалом або завдяки здатності виділяти отруйні або відразливого запаху і смаку речовини) порівняно захищені від нападу ворогів; та поряд з ними існують іноді інші види комах, позбавлені захисних пристосувань, але по своєму зовнішньому вигляду і забарвленню представляють оманливе схожість зі своїми добре захищеними побратимами. У тропічній Америці надзвичайно поширені метелики з сімейства Heliconidae. У них великі, ніжні, яскраво забарвлені крила, причому колір їх один і той же на обох сторонах - верхній і нижній; політ у них слабкий і повільний, вони ніколи не ховаються, а сідають завжди відкрито на верхню сторону листя або квітів; вони легко можуть бути відрізнені від інших метеликів і здалеку кидаються в очі. Всі вони володіють рідинами, що видають сильний запах; за спостереженнями багатьох авторів, птахи не їдять їх і не чіпають; запах і смак служать їм захистом, а яскраве забарвлення має попереджувала значення; цим пояснюється їх численність, повільний політ і звичка ніколи не ховатися. У тих же місцевостях літають деякі інші види метеликів з родів Leptalis і Euterpe, за будовою голови, ніжок і жилкованию крил належать навіть до іншого сімейства, Pieridae; але по загальній формі і забарвленні крил вони представляють настільки точну копію з геликонид, що в аматорських колекціях звичайно змішуються і вживаються за один вид з ними. Метелики ці не володіють неприємними рідинами і запахом геликонид і, отже, не захищені від комахоїдних птахів; але володіючи зовнішньою схожістю з геліконід і літаючи з ними разом, також повільно і відкрито, вони завдяки цьому сходству уникають нападу. За кількістю їх набагато менше; на декілька десятків і навіть сотень геликонид припадає одна лепталіда; загублені у натовпі добре захищених геликонид, беззахисні лепталіди, завдяки своєму зовнішньому подібності з ними, рятуються від своїх ворогів. Це і є маскування, М. Подібні приклади відомі з різних загонів комах і не тільки між близькими групами, але часто між представниками різних загонів; відомі мухи, схожі на джмелів, метеликів, що наслідують осам, і т. п. У всіх цих випадках М . супроводжується схожістю в способі життя або взаємною залежністю обох подібних видів. Так, мухи з роду Volucellaзавдяки своєму подібності з джмелями або осами можуть безкарно проникати в гнізда цих комах і відкладати яєчка; личинки мух живляться тут личинками господарів гнізда.
Вівця в вовчій шкурі
Деякі організми, щоб уникнути нападу з боку хижаків, з якими часто стикаються, зображують самих хижаків. Коста-риканська метелик Brenthia hexaselenaзовнішнім виглядом і рухами зображує павука Phiale formosa (павук розкриває обман всього в 6% випадків) . Одна плодова мушка копіює зеброва павука-скакуна, який є територіальним хижаком: зустрівши павука, комаха розправляє крила із зображеними на них павукові ніжками і підскакує до павука, а павук, думаючи, що потрапив на чужу територію, тікає. У колоніях бродячих мурах в Південній Америці зустрічаються жуки, копіюють мурах запахом і ходою.Каліфорнійські (Spermophilus beecheyi) і кам'яні ховрахи (Spermophilus variegatus) копіюють запах гримучих змій, для чого жують скинуту зміїну шкуру і потім облизують своє хутро і хутро дитинчат. Дана мімікрія застосовується в основному для захисту дитинчат, т. к. на дорослих гризунів змії нападають набагато рідше .
Колективна мімікрія
Приклад колективної мімікрії серед гусениць
Рослини
Аналогічні явища відомі й між рослинами: так, глуха кропива (Lamium album) з сімейства губоцвітих за своїми листю надзвичайно нагадує пекучу кропиву(Urtica dioica), а так як кропива захищена своїми пекучими волосками від травоїдних тварин, то ця схожість може служити захистом і глухий кропиві.Рослина псевдопанакс толстолістий ( Pseudopanax crassifolius ) В молодості володіє маленькими вузькими листками, які візуально зливаються з лісовою підстилкою, а підростаючи до 3 м (максимальна висота травоїдної нелітаючого птиці моа, нині вимерлої), випускає звичайні за формою, кольором і розміром листя .
Конвергенція
Але разом з цим останнім часом стали відомі такі випадки схожості двох віддалених видів тварин, які аж ніяк не підходять до уоллесовскому пояснення цього явища, за яким один вид є наслідуванням іншому в силу більшої захищеності другого виду, обманюючи цим своїх ворогів. Таке, наприклад, незвичайне подібність між двома європейськими нічними метеликами: Dichonia aprilina і Moma orion, які, однак, ніколи не літають разом, так як перша літає в травні, друга в серпні-вересні. Або, наприклад, чудовий схожість між європейською метеликом Vanessa prorsa і метеликом з роду Phycioides, що водиться в Аргентинській республіці, при такому географічному розподілі цих видів не може бути випадком мімікрії. Загалом, М. являє собою лише окремий випадок того явища конвергенції, сходження в розвитку, існування якого ми спостерігаємо в природі, але найближчі причини та умови якого нам невідомі.Примітки
- Акимушкин І. І. Дізнання по вухам і очам / / Світ тварин: Птахи. Риби, земноводні і плазуни. - 3-е изд. - М .: Думка, 1995. - С. 125-126. - 462 [1] с. - ISBN 5-244-00803-X
- Леонід Попов Хижак-імітатор заманює їжу обіцянкою сексу - www.membrana.ru/particle/826. Membrana (1 жовтня 2009). Читальний - www.webcitation.org/68gLZ6hdz з першоджерела 25 червня 2012.
- Владислав Карелін Метелик копіює павука - www.membrana.ru/particle/602. Membrana (22 жовтня 2006). Читальний - www.webcitation.org/685WO3wHH з першоджерела 1 червня 2012.
- Ховрахи переймають запах змій для захисту - www.membrana.ru/particle/12215. Membrana (24 грудня 2010). Читальний - www.webcitation.org/685WQ9yk3 з першоджерела 1 червня 2012.
- У рослини виявлений кольоровий камуфляж - www.membrana.ru/particle/13963. Membrana (23 липня 2009). Читальний - www.webcitation.org/68gLacxeY з першоджерела 25 червня 2012.
